El papel funcional de la corteza motora primaria y la corteza premotora

La corteza motora primaria, también denominada corteza agranular o M1, es la región cerebral que conecta con las motoneuronas y hace que los músculos se muevan. En ella nace la vía piramidal, que proyecta principalmente sobre la parte del cuerpo contralateral.

Para ejecutar movimientos con precisión no es suficiente con mandar la orden motora a los músculos. Una vez decidida la acción que queremos ejecutar, es necesaria la selección de los movimientos adecuados, la planificación de la secuencia de los músculos correspondientes. El área motora suplementaria (AMS) se ha relacionado con la preparación, selección del movimiento y la decisión de empezar el movimiento en respuesta a las contingencias externas y a la motivación del sujeto. Esta área desempeña un papel importante en la organización de secuencias de movimientos complejos, y se relaciona con la codificación de la aparición de eventos motores relacionados con cambios del contexto en el entorno. La porción anterior del AMS sería el punto donde se transmitiría información de áreas límbicas y prefrontales a otras áreas motoras. Estudios de neuroimagen muestran que el AMS también está relacionada con la planificación de movimientos bimanuales.

La corteza premotora está situada justo delante de la corteza motora primaria, a la que envía órdenes. Estudios con registros unicelulares en la corteza del primate han mostrado como la región ventral de la corteza premotora contiene neuronas que disparan durante la ejecución de acciones específicas como hacer la pinza o rasgar un trozo de papel. Estos resultados sugieren que en la corteza premotora podría hallarse la base de un mecanismo donde se representan algunas acciones básicas. Otros estudios han mostrado actividad en la corteza premotora durante la observación de acciones, similar a la que encontramos durante la ejecución de las mismas. A ésta área, junto con otras regiones parietales también relacionadas con la ejecución y observación, se les ha denominado sistema espejo. La mera observación del acto motor permite el acceso a toda la información relacionada con la representación de ese movimiento.

En conclusión, en el AMS se encontraría una representación motora del plan en su nivel más abstracto (secuenciando los distintos componentes); después, en la corteza premotora, se codificarían los distintos movimientos necesarios para ejecutar el plan motor y posteriormente, en la corteza motora primaria se ejecutarían las órdenes para mover los músculos.

Estas dos áreas también se diferencian por su papel en la iniciación de movimientos guiados por metas externas o internas. En nuestra vida diaria, distintas acciones compiten a la hora de ser ejecutadas y nuestro organismo consigue un equilibrio entre las distintas acciones posibles a realizar, sobre todo aquellas guiadas de forma interna.

Fuente información:

Calvo Merino, B., Neurología Cognitiva, Sanz y Torres, Uned, 2014.

TEP, un método de investigación en Neurociencia

Una tomografía por emisión de positrones (TEP) muestra cómo están funcionando los órganos y tejidos.

Se diferencia de la resonancia magnética (MRI) y tomografía computarizada (CT). Estos exámenes muestran la estructura y el flujo de sangre hacia y desde los órganos. Regularmente se utilizan las máquinas que combinan TEP con las imágenes de la TC, se llaman TEP/TC.

El método de Tomografía por Emisión de Positrones (TEP) permite determinar el nivel de actividad metabólica de cada zona del cerebro, dado que dicho metabolismo se incrementa en las regiones con mayor actividad neuronal. Esta técnica aprovecha la necesidad de los tejidos de determinadas sustancias químicas como el oxígeno, el hidrógeno o la glucosa. 

Se marca radiactivamente una de estas sustancias y se inyecta en sangre para conseguir que quede fijada al tejido que la consuma. Una vez fijada, los átomos inestables del isótopo liberan positrones que se aniquilan al contactar con electrones de otros átomos circundantes. Dicho proceso de aniquilación genera dos fotones que se desplazan a la misma velocidad pero en sentido opuesto. El tomógrafo detecta los fotones y así es capaz de mapear el origen del proceso de aniquilación protón-electrón y estimar la localización del proceso metabólico de interés. Algunos de los trazadores radiactivos más empleados en esta técnica son: carbono 11, nitrógeno 13, oxígeno 15 o flúor 18.

La técnica TEP permite realizar estudios sobre flujo sanguíneo regional, transporte de sustancias a través de las membranas, mapeo de proyecciones axonales, medidas de plasticidad neuronal, o el estudio de la acción de una sustancia química en los diferentes subsistemas  del cerebro (por ejemplo, el estudio de una droga). Otro ejemplo de utilización de la técnica pero con finalidad cognitiva es conocer las regiones del cerebro implicadas en el procesamiento de las palabras. 

La ventaja de la TEP es su capacidad de  cuantificar los receptores de neurotransmisores y visualizar los sitios de acción de los fármacos, además de que la medición de la metabolización  de la glucosa cerebral y el flujo sanguíneo cerebral regional se pueden utilizar  para estudiar la actividad del cerebro en reposo o para mapear la activación cerebral   durante tareas cognoscitivas y motoras. Dos inconvenientes de esta técnica, la baja resolución temporal y alta invasividad.

Más información:

Maestú, F., Ríos-Lago, M. y Cabestrero, R. (2008). Neuroimagen Funcional y Cognición. Barcelona: Masson-Elsevier.

Neuronas espejo

Las neuronas espejo tienen un papel importante en la codificación de la intención a través de la observación de movimiento.

“Un descubrimiento que ha permitido ahondar en el estudio de las bases  neuronales del entrelazamiento entre la percepción y la acción ha sido el de las denominadas neuronas espejo (Rizzolatti, Fadiga, Gallese & Fogassi, 1996; Rizzolatti, Fogassi & Gallese, 2001).”

Fadiga y colaboradores demostraron por primera vez en 1995 la existencia de mecanismos espejo en la corteza humana mediante la medición de potenciales evocados motores en los músculos de la mano. El potencial era de mayor amplitud durante la observación de un movimiento de la mano que durante la observación de uno de control. La respuesta neuronal en las áreas espejo durante la observación es de mayor intensidad cuando observamos un movimiento familiar que hemos adquirido en nuestro sistema motor gracias al entrenamiento motor.

El cerebro humano también muestra evidencia de neuronas que activan la representación motora al escuchar un sonido asociado con la acción que procesan y solo los sonidos que tenemos asociados a patrones motores producirán actividad en el sistema espejo.

Otro aspecto del sistema espejo y que se encuentra en proceso de investigación en neurociencia es la función que juega las neuronas espejo en el sistema cognitivo humano. La teoría más general es la que indica que las neuronas espejo colaboran en el proceso de comprensión durante la observación de acciones como fundamento para la supervivencia y convivencia social.

Silvina Catuara Solarz en su publicación: Las neuronas espejo. Aprendizaje, imitación y empatía (2018) recoge la interpretación que sigue la línea de la hipótesis de múltiples mecanismos espejo con funciones diferentes en vista de diversos tipos de neuronas espejo en muchas áreas corticales distintas:

“El hecho de que en las regiones temporales del cerebro haya neuronas espejo, cuya actividad coincide en la observación y la ejecución de la acción, sugiere que estas neuronas podrían también reactivarse durante la rememoración de esas mismas acciones realizadas por el observador. Así, se amplificaría la función del mecanismo espejo de coincidencia: ejecución-observación-recuerdo.” 

Según esto, la habilidad de identificar el objeto de los actos motores observados y las intenciones que hay detrás de ellos podría estar basada en mecanismos del circuito parietofrontal, mientras que la capacidad de entender una emoción específica podría depender de las neuronas espejo localizadas en el sistema límbico.

El estudio de las neuronas espejo en el humano es un tema novedoso en el que aún existe un debate sobre sus propiedades y funciones. Su investigación abrirá muchas puertas sobre el entendimiento cognitivo de las acciones motoras y sus funciones en la sociabilidad.


Recomendaciones:

Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L. & Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain 119, 593-609

Article (PDF Available)  in Brain 119 ( Pt 2)(2):593-609 · May 1996 with 295 Reads

DOI: 10.1093/brain/119.2.593 · Source: PubMed

https://www.researchgate.net/publication/14402251_Gallese_V_Fadiga_L_Fogassi_L_Rizzolatti_G_Action_recognition_in_the_premotor_cortex_Brain_119_593-609

Neuroni specchio, di Leonardo Fogassi, Luciano Fadiga e Vittorio ...

www.istitutoveneto.it/flex/cm/pages/ServeAttachment.../E/pdf

1. Neuroni specchio. Leonardo Fogassi, Luciano Fadiga e Vittorio Gallese. Capire le azioni degli altri e le intenzioni che ne sono alla base è una caratteristica.

Lateralización hemisférica en el procesamiento emocional

Uno de los primeros indicios sobre la lateralización de las emociones procedió de observaciones clínicas en pacientes con lesiones unilaterales en uno u otro hemisferio.

Goldstein describió los síntomas de ansiedad, agitación y tristeza asociados a cuadros depresivos, que presentaban con frecuencia los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo. Estas observaciones se complementaron con otras sobre el hemisferio derecho en el que se apreciaba un cuadro opuesto de indiferencia y despreocupación, acompañado frecuentemente de un estado de ánimo eufórico.

Interpretaciones alternativas a estas observaciones derivaron en las dos principales hipótesis actuales en pugna sobre la lateralización hemisférica del procesamiento emocional: 

- La hipótesis de la dominancia del hemisferio derecho, que postula que éste está especializado de forma general en el procesamiento emocional, tanto de valencia positiva como negativa.

Hay que destacar además que existen numerosas evidencias que apoyan la idea de una superioridad del hemisferio derecho en el procesamiento emocional, que incluye tanto la comprensión de las emociones como la expresión emocional. Parece que hay una clara especialización del hemisferio derecho tanto en el reconocimiento del significado emocional de las expresiones faciales como en el de la prosodia o entonación que se usa al hablar. Se ha postulado la existencia en el hemisferio derecho de mecanismos que permiten descodificar la información emocional y otorgarle significado, a lo que ha denominado repertorio afectivo no-verbal, de un modo similar a los que existen en el hemisferio izquierdo para el procesamiento lingüístico.

En cuanto a la producción de expresiones faciales emocionales, hay también numerosos datos que apuntan a que el lado izquierdo de la cara es más expresivo que el derecho, lo que sugiere que el hemisferio derecho es superior en el control de los músculos faciales responsables de la expresión emocional.

- La hipótesis de la valencia, según la cual cada uno de los hemisferios está especializado en el procesamiento de valencias emocionales distintas, con una dominancia del hemisferio izquierdo en el de emociones positivas y del hemisferio derecho en el de emociones negativas.

Según esta hipótesis, la experiencia emocional estaría mediada por redes modulares distribuidas anatómicamente, compuestas de tres módulos principales: uno que determina la valencia, otro que controla los niveles de activación y un tercero que media las respuestas motoras, activando conductas de aproximación o de evitación. Estos tres módulos estarían lateralizados.

Recomiendo lectura:

Juan Pedro Sánchez-Navarro  y Francisco Román

Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisfericaen la experiencia y expresion emocional. Universidad de Murcia.

Anales de psicología 2004, vol. 20, nº 2 (diciembre), 223-240

Amígdala, aprendizaje emocional y memoria emocional implícita

El procesamiento cerebral de las emociones implica en gran parte procesos implícitos que se producen sin necesidad de que el sujeto sea consciente. Estos procesos están mediados por estructuras subcorticales del sistema límbico, principalmente, la amígdala.

La amígdala es un voluminoso complejo de núcleos situado ventralmente al claustro. El claustro es una delgada y extensa lámina que se extiende en la profundidad del lóbulo de la ínsula. 

La amígdala tiene forma de almendra y se sitúa por delante del hipocampo y del cuerno temporal del ventrículo lateral. En la amígdala se identifican tres grupos de núcleos: central, corticomedial y basolateral. 

Está implicada en una amplia gama de funciones emocionales (conductas sexuales, el miedo y conductas aversivas) y aspectos relacionados con estas funciones del aprendizaje, la motivación y la memoria. Además, participa en diversas funciones cognitivas (atención, percepción, memoria explícita) para lo cual actúa también en el procesamiento del significado emocional de los estímulos sensoriales. Estos papeles guardan relación con las densas conexiones que establece la amígdala a través de la estría terminal y la vía amigdalofuga ventral con el telencéfalo basal y las estructuras olfatorias, el hipotálamo y el tronco del encéfalo, los núcleos de la línea media y dorsomediano y con amplias regiones corticales (corteza frontal, cingular, temporal e insular) y, la formación hipocámpica.

El paradigma experimental utilizado para el estudio de la amígdala es el del miedo condicionado. El aprendizaje del miedo condicionado tiene un alto valor adaptativo porque previene de un peligro y activa los mecanismos de alarma para hacerle frente. Las reacciones al estímulo condicionado de miedo son similares a las de un estímulo peligroso natural: Conductas de defensa (paralización y aumento de reflejos), activación del sistema autónomo (incremento del ritmo cardíaco y la presión sanguínea) y liberación de hormonas del estrés en el eje hipofisiario-adrenal. Esto indica que la amígdala está implicada en la asignación de un significado emocional negativo como el miedo a estímulos inicialmente neutros. Un aspecto importante de este aprendizaje emocional es que no requiere la participación de la neocorteza, ya que depende de una vía subcortical que transmite información sensorial directamente desde el tálamo a la amígdala.

Las investigaciones han demostrado que la amígdala participa en el condicionamiento del miedo en humanos. Pero además, han aportado información importante sobre el tipo de aprendizaje emocional que realiza, poniendo de manifiesto que es de carácter implícito, es decir, en el que no interviene la consciencia. Al participar en el aprendizaje del miedo, la amígdala es una estructura fundamental para la formación de memorias emocionales. Lo relevante en este sentido es que son memorias implícitas, no declarativas, que actúan de una forma automática sin que se tenga consciencia de ello. Estas memorias emocionales implícitas pueden explicar el hecho frecuente en los humanos de sentir miedo en situaciones concretas sin saber porqué está producido.

Mientras que la amígdala está implicada en la memoria emocional implícita, el hipocampo es la estructura clave para la formación de las memorias declarativas o explícitas (recuerdo consciente de acontecimientos). Es un hecho constatado que los recuerdos de situaciones emocionales son mucho más fuertes y resisten más el olvido que los de acontecimientos que no han tenido importancia para el sujeto. Esto es así porque, aunque no participa directamente en la memoria declarativa, la amígdala modula la actividad del hipocampo. En situaciones emocionales, la amígdala incrementa la activación del cerebro y este incremento afecta al hipocampo, facilitando la consolidación de los recuerdos emocionales explícitos. Este papel modulador de la amígdala recibe apoyo de los estudios de neuroimagen funcional en humanos donde se muestra que la actividad de la amígdala durante la presentación de estímulos emocionales correlaciona con el recuerdo explícito posterior de esos estímulos.

Para finalizar, destacar que la amígdala participa no solo en la identificación de expresiones faciales emocionales sino también en expresiones negativas como la rabia y tristeza; y en expresiones positivas como las de alegría (Sergerie y cols, 2008).

Lectura recomendada:

Neurosci Biobehav Rev. 2008;32(4):811-30. doi: 10.1016/j.neubiorev.2007.12.002. Epub 2008 Jan 17.

The role of the amygdala in emotional processing: a quantitative meta-analysis of functional neuroimaging studies.

Sergerie K, Chochol C, Armony JL

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18316124